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孔雀鱼的配偶选择和性选择

蝎蛉的配偶选择

孔雀鱼的配偶选择和性选择

对配偶选择和性选择感兴趣的实验生态学家，很难设计出比孔雀鱼更好的实验动物（图7.3）。孔雀鱼原产于特立尼达和多巴哥的溪流和河流、加勒比海东南部的岛屿以及南美大陆附近地区的河流。孔雀鱼可以栖息在从清澈的小溪流到浑浊的低地河流的水域中。沿着这种物理条件梯度，孔雀鱼也面临着各种各样的生物学情况。在瀑布上方溪流的源头，孔雀鱼生活在没有捕食性鱼类或鳉鱼Rivulushartii的环境中。Rivulushartii主要捕食幼鱼，但无法有效地捕食成年孔雀鱼。相比之下，低地河流中生活着各种各样的捕食鱼类，包括Crenicichlaalta，这是一种非常有效的成年孔雀鱼视觉捕食者。

图7.3，一只五颜六色的雄性孔雀鱼向雌性孔雀鱼求爱：雌性孔雀鱼的雄性选择和捕食者的自然选择有什么影响？

雄性孔雀鱼在种群内部和种群之间显示出广泛的颜色。哪些因素会产生这种变化范围？事实证明，如果可以选择的话，雌性孔雀鱼会与颜色更鲜艳的雄性交配。然而，颜色鲜艳的雄性更容易受到视觉捕食者的攻击。艳丽的雄性交配成功率更高，但更容易受到捕食者的攻击，这种权衡为不同栖息地之间雄性颜色的变化提供了解释。颜色最鲜艳的雄性孔雀鱼出现在很少有捕食者的种群中，而那些暴露于捕食者的种群中，雄性孔雀鱼的颜色要少得多（Endler）。因此，当地种群中雄性孔雀鱼的颜色可能取决于捕食者的自然选择和雌性配偶选择之间的动态相互作用。

虽然实地观察与由于配偶选择导致的性选择和由于捕食导致的自然选择之间的权衡一致，但通过实验测试，证据会更有说服力。JohnEndler()在对孔雀鱼颜色模式的自然选择的经典研究中进行了这样的测试。

实验测试

Endler进行了两项实验，一项是在普林斯顿大学温室的人工池塘中（图7.4），另一项是在野外现场（图7.5）。在温室实验中，Endler建造了10个池塘，旨在模拟特立尼达北部山脉溪流中的水池。其中四个池塘的大小（2.4m×1.2m×40cm）是典型的池塘，在较小的溪流中栖息着一只梭鱼。在实验的最后阶段，Endler在每个池塘里放了一只梭鱼。其他六个池塘的大小（2.4m×1.2m×15cm）与源头的溪流池相似，其中包含大约6条Rivulus。Endler最终在其中4个池塘中放置了6条Rivlus，并以另外两个没有捕食者的池塘作为对照。Endler用这一系列的水池和捕食者组合创造了什么？这三组池塘代表了三个捕食水平：高捕食（梭鱼）、低捕食（Rivulus）和无捕食。

图7.4，温室试验设计和结果总结（信息来自Ender）。

图7.5，捕食对雄性孔雀鱼颜色影响的现场实验（信息来自Ender）。

然而，在引入捕食者之前，Endler在水池中建立了类似的物理环境，并在池中放养了精心挑选的孔雀鱼。他用市售的染色砾石排列在所有池塘中，并且注意在每个池塘中放置颜色比例相同的砾石。他在所有池塘中使用的砾石颜色组成为黑色31.4%，白色34.2%，绿色25.7%，以及蓝色、红色和黄色各2.9%。为什么Endler非常小心地将相同颜色的砾石以相同的比例放入所有的池塘中？实验中最关键的元素之一是使所有池塘的背景颜色标准化。猎物颜色对捕食者的影响取决于视觉捕食者观察猎物的背景。因此，控制背景颜色对Endler的实验至关重要。

Endler在实验池塘放养了条孔雀鱼，它们来自特立尼达和委内瑞拉的18个不同种群。通过从如此多的种群中抽取孔雀鱼，Endler确保实验种群将包含大量的颜色变化。正如我们将在第8章中看到的那样，遗传变异是种群进化变化的基本要求。

Endler的第二个实验是在阿里波河（AripoRiver）排水网络内进行的（图7.5），在那里，他在几公里内遇到了三种不同的情况。在阿里波河的干流中，孔雀鱼与各种各样的捕食者共存，包括梭鱼，它们提供了“高度捕食”的场所。在高捕食地点的上游，Endler发现了一条小支流，它流过与主流交界处附近的一系列瀑布。由于瀑布阻止了大多数鱼类向上游游动，这条支流完全没有孔雀鱼，但支持了一群无效的捕食者Rivulus。这个潜在的“低捕食”站点为跟踪雄性颜色的进化提供了理想的条件。第三个站点，在上游稍远一点，是一条小支流，生活着孔雀鱼与Rivulus。这第三个站点为Endler的研究提供了一个低掠食性参考站点。Endler在高捕食环境中捕获了只孔雀鱼，记录了这些孔雀鱼的颜色，然后将它们引入缺乏孔雀鱼的地点。六个月后，引入的孔雀鱼及其后代已经遍布到之前没有孔雀鱼的支流中。最后，在引入后2年或大约15代孔雀鱼，Endler在所有三个研究地点对孔雀鱼进行了采样。

温室和野外试验的结果相互支持。如图7.6所示，在没有捕食者和Rivulus的温室池塘中，雄性孔雀鱼的彩色斑点数量增加，但在含有梭鱼的高捕食性池塘中减少。图7.7总结了Endler的野外实验结果，比较了高捕食和低捕食的溪流环境中，雄性孔雀鱼从高捕食环境转移到低捕食环境的斑点数量。请注意，在实验过程中，转移的种群在低捕食参考位点与雄性会聚。换句话说，当从捕食中解脱出来时，雄性孔雀鱼的平均斑点数量会大幅增加。这一结果与温室实验的结果共同支持了捕食会减少孔雀鱼种群中雄性颜色的假设。

图7.6，温室实验的结果，将孔雀鱼种群暴露于无捕食、低捕食（鳉鱼）和高捕食（梭鱼）环境（数据来自Endler）。

图7.7，涉及将孔雀鱼从高捕食地点转移到生活着鳉鱼的地点的现场实验结果，鳉鱼是一种相当无效的捕食者（数据来自Endler）。

许多其他研究人员的研究支持捕食者对雄性纹饰的影响。然而，在野外和实验室中，在没有捕食者或存在弱捕食的情况下，为什么雄性的颜色会增加，而不是保持静止？这种观察到的变化意味着五颜六色的雄性享有一些选择优势。这种优势似乎源于雌性孔雀鱼选择配偶的方式。

雌性孔雀鱼的配偶选择

雌性孔雀鱼根据什么特征来选择配偶？AnneHoude()总结了大量的研究成果，发现几个与更高的交配成功率有关的雄性特征。证据支持雄性颜色对雄性交配成功有显着贡献的结论。赋予雄性交配优势的颜色特征包括“亮度”、红点数量、蓝点数量、荧光色面积、总色素面积以及类胡萝卜素或橙色面积。这些结果似乎解释了在没有捕食或存在低捕食压力的情况下观察到的雄性色彩增加的现象。也就是说，在没有强烈捕食的情况下，雌性对颜色更丰富的雄性具有偏好。因此，在低捕食或无捕食环境中，种群的雄性色彩增加。雄性行为，尤其是它们的求偶表现率，也被发现与增加雄性交配成功率有关。

关于雄性之间的竞争，即同性选择如何影响雄性交配成功的研究较少。让我们看看为数不多的研究之一。AstridKodric-Brown（）研究了雄性之间的竞争性互动是否会导致雄性交配成功率的差异。她从JohnEndler最初从特立尼达的阿里波河和帕里亚河收集的库存中获得了孔雀鱼，用于她的行为实验。分别饲养行为实验中使用的雄性和雌性。雄性饲养在95升水族箱中，种群由10只雄性和20只雌性组成。与此同时，幼年的雌性在全雌性姐妹组中饲养，直到它们长到6个月大。在此期间，它们与雄性没有视觉接触。雄性和雌性都被喂食标准化饮食，并保持在相同的温度下，且暴露在相同时长的黑暗和光明中。

Kodric-Brown从她的种群中，选择了59对颜色对比鲜明的雄性和59对雌性。为了测试雌性偏好，她将一只雌性放入测试槽的中央腔室，并将一对雄性的每个成员放入中央腔室两侧的侧腔中。覆盖玻璃隔板的屏幕最初阻止了雄性和雌性之间的视觉接触。孔雀鱼经过10分钟适应环境。Kodric-Brown移除了屏幕。一旦屏幕被移除，雄性通常会开始求偶展示，而雌性会通过玻璃隔板检查雄性。Kodric-Brown记录了10分钟内雄性和雌性在展示槽中的行为，记录了雄性展示的时间和速率，以及雌性在每个雄性玻璃隔板5厘米内停留的时间。她将与雌性相处时间最多的雄性指定为首选或有吸引力的雄性，而将与雌性相处时间较少的雄性指定为不受欢迎或没有吸引力的雄性。

在雌性表示偏好的最初10分钟之后，Kodric-Brown移除了分隔孔雀鱼的玻璃隔板，允许雄性和雌性之间进行互动。Kodric-Brown观察到，在超过94%的交配试验中，雄性都会进行激烈的互动，例如追逐和撕咬，这为她确定哪些雄性在行为上占主导地位以及哪些从属行为奠定了基础。Kodric-Brown记录了两只雄性之间以及雄性和雌性之间的相互作用，直到交配后5分钟。经过交配试验后，雌性被转移到饲养箱中，最终在那里分娩。每个雌性的后代都是分开抚养的。为了建立父子关系，当雄性后代表现出从他们父亲那里继承来的全部颜色时，他们就会被抚养到成熟。

Kodric-Brown的实验结果表明，生殖成功是由雄性吸引力和雄性优势地位共同决定的。当孔雀鱼仅通过视觉接触时确定的雌性交配偏好与随后的雄性交配成功高度相关（图7.8）。随后，通过玻璃隔板观察时吸引雌性的雄性比没有吸引力的雄性产生更大比例的育雏。大约67%的后代是有魅力的雄性所生的，而33%是由没有吸引力的雄性所生。然而，雄性优势地位似乎也有助于雄性生殖成功。在繁殖后代的没有吸引力的雄性中，87.5%占优势。既不具有吸引力也不占优势的雄性的低生殖成功率，强化了生殖成功是由雌性选择和雄性之间的竞争共同决定的结论。这些雄性缺乏与优势或吸引力相关的明显优势，只繁殖了4%的后代。结果表明，这些雄性的生殖机会受到高度限制。

图7.8，有吸引力的与无吸引力的，以及优势与从属的雄性孔雀鱼的相对繁殖成功率（数据来自Kodric-Brown）。

与孔雀鱼雄性交配成功相关的特征通常是相关的。Kodric-Brown观察到，有吸引力的雄性往往占主导地位，追求更多，并且有更多和更亮的橙色和荧光斑点。这些特征与雄性的解剖学和生理学密切相关。让我们看看一个交配系统，其中雄性的吸引力取决于扩展了雄性表型的复杂行为。

蝎蛉的配偶选择

蝎蛉(图7.9)属于Mecoptera目，这是一类与瓢虫(Trichoptera目)，飞蛾和蝴蝶(Lepidoptera目)关系最近的昆虫。通常的名字是“蝎蛉”，这与雄性将生殖器放在腹部后部的姿势有关，这让人联想到蝎子的叮咬。尽管雄性蝎蛉看起来很漂亮，但它们对人类是完全无害的。与飞蛾或甲虫等昆虫相比，今天活着的蝎蛉种类相对较少。然而，它们一直是行为生态学的丰富信息来源，特别是关于交配系统的进化和生态学。RandyThornhill一直是配偶选择和性选择研究的核心人物，他对蝎蛉交配系统的研究被认为是交配系统进化和生态学的经典研究。

图7.9，像这样的雄性蝎蛉在争夺雌性蝎蛉。

Panorpa属的成虫以森林灌木和草本植物下层中死去的节肢动物为食。一些证据表明，蝎蛉可获得的死亡节肢动物的供应是有限的，争夺死亡节肢动物的竞争非常激烈，特别是在雄性节肢动物之间。Thornhill观察到，雄性蝎蛉争抢死去的节肢动物，甚至从蜘蛛网中偷走它们，这一行为会导致大量蝎蛉死亡。为什么蝎蛉要如此激烈地竞争，冒着死亡的危险争夺死掉的节肢动物？它们打架的一个原因是雄性Panorpa使用死亡的节肢动物来吸引雌性。如果一只雄性发现了一只死去的节肢动物，并能成功地保护它免受其他雄性的伤害，他会站在节肢动物旁边，分泌一种信息素，可以从几米外吸引雌性。被信息素吸引的雌性通常会以信息素为食，而雄性则与其交配。然而，如果没有节肢动物作为婚礼祭品，雄性会从其增大的唾液腺中分泌大量唾液，并用这些唾液来吸引雌性。最后，没有天赋的雄性可能会尝试强迫交配。

在一系列实验研究中，Thornhill探索了可供选择的雄性交配策略的细节以及与每种策略相关的生态条件。在他的一项最基本的研究中，他研究了使用不同交配策略的雄性在交配成功率上是否存在差异。Thornhill创造了一个封闭的环境，在那里他可以控制死亡节肢动物的可获得性和争夺它们的雄性Panorpa的数量。他在10加仑的水族箱中建立了12个小型陆栖动物饲养箱环境。他在每个养殖场里放了6只蟋蟀，其中大蟋蟀2只，中型蟋蟀2只，小型蟋蟀2只，每个里面放入12只P.latipennis。雄性对蟋蟀的攻击性在它们被引入后不久就开始了，大约3个小时后就结束了。当时，每只蟋蟀都是由一只雄性赢得的，雄性站在各自的奖品附近，分泌信息素。剩下的6只雄性中的大多数在分泌信息素的同时，会分泌大量唾液，这些唾液是它们守护的。最后，一些雄性没有婚礼祭品。

一旦雄性Panorpa之间争夺死蟋蟀所有权的竞争确定后，Thornhill就引进了12只雌性Panorpa，并记录了每小时一次的交配活动，持续了3个小时。在这12个小型陆栖动物饲养箱中，有只雄性Panorpa和只雌性Panorpa。在这些雄性中，72名雄性拥有蟋蟀，45名雄性有分泌性唾液块，27名雄性没有婚礼祭品。这些雄性动物的交配成功率有何不同？图7.10显示，拥有中等或大型蟋蟀作为婚礼祭品的雄性比那些给雌性提供小蟋蟀、唾液块或不提供婚礼祭品的雄性有明显的优势。

图7.10，不同的婚礼祭品对雄性蝎蛉（Panorpalatipennis）成功交配的影响（数据来自Thornhill）。

雌性与提供较大节肢动物的雄性交配有什么好处？最明显的好处之一是，以雄性节肢动物为食的雌性不必自己觅食，避免了蜘蛛或其他捕食者在穿越森林灌木丛时被蜘蛛或其他捕食者吃掉的风险。此外，以这些较大的婚礼供品为食给雌性带来了生殖优势。Thornhill证明，与只提供唾液的雄性交配的雌性相比，与提供节肢动物猎物的雄性交配的雌性产卵率更高。与此同时，雌性与雄性交配，没有供养，产卵很少。在拥有不同结婚礼物的雌性和雄性交配时，是什么造成了这种反差？Thornhill的研究结果可能反映了节肢动物猎物的营养价值比唾液更高，而没有天赋的雄性则缺乏营养贡献。接下来，Thornhill问，是什么因素决定了雄性是成功竞争节肢动物的供品，还是求助于唾液团块或没有婚礼礼物的替代方案？人们可能会问的一个最基本的问题是，雄性是否在特定的行为上是固定的。也就是说，如果没有成功争夺死节肢动物所有权的雄性动物被允许拥有一只死节肢动物，他们会获得它并通过分泌信息素来宣传自己拥有它吗？Thornhill通过一系列对照实验解决了这个问题。

再一次，他把6只中等大小的蟋蟀放在每个12个小型陆栖动物饲养箱里，每个饲养箱里再加12只雄性Panorpa。和之前的实验一样，每个饲养箱里都有6只雄性占据了死蟋蟀，剩下6只雄性没有节肢动物。同样，没有节肢动物的雄性会分泌一团唾液，当它们分泌信息素时，它们会站在旁边。在这一点上，Thornhill移走了所有饲养箱里所有拥有蟋蟀的雄性。在半小时内，几乎所有剩余的雄性都从唾液团中转移到可用的蟋蟀身上，并分泌信息素(图7.11)。因此，如果有机会，雄性Panorpa将占有并守卫死亡的节肢动物。

图7.11，婚礼祭品对雄性蝎蛉交配成功影响的实验测试（信息来自Thornhill1）。

是什么因素决定了雄性Panorpa能否在竞争环境中成功认领一只死亡的节肢动物？雄性在争夺一只死去的节肢动物时，通常会先向对方展示。然而，视觉展示往往很快升级为用蝎蛉状的生殖器和锋利的卡环进行头部碰撞和猛烈抨击。雄性蝎蛉的夹子能够撕裂对手的翅膀或其他身体部位。因此，这些关于漏洞的斗争对双方都可能是危险的。由于雄性体型在种群中差异很大，而且雄性对死亡节肢动物的攻击通常涉及直接战斗，Thornhill预测，体型较大的雄性将是最成功的节肢动物竞争者。

Thornhill在另一项实验中测试了雄性体型与它们争夺和保有节肢动物猎物的能力之间的关系。这一次，他在他研究区域森林地面上的14个更大的、3×3×3的范围内进行了实验。因为没有底板，所以他们只把生长在森林地面上的9平方英尺的草本植物围了起来。实际上，他们包围了一些蝎蛉的栖息地。Thornhill在7个围栏里放了4只蟋蟀，在另外7个围栏里放了2只蟋蟀。然后，他在每个围栏中分别添加了10只雌性和10只雄性蝎蛉，这与自然种群密度相似。每个围栏内的雄性包括3只大型雄性(55-64mg)、4只中型雄性(42-53mg)和3只小型雄性(33-41mg)。由于蝎蛉是夜间活动的，Thornhill用夜视设备从日落到日出对蝎蛉进行监测。观察持续了一周的每晚，在此期间，Thornhill定期添加新鲜的死蟋蟀，并用新的个体替换任何死亡的雌雄蝎蛉，以保持种群密度的恒定。

野外实验的结果清楚地支持了这样的假设，即在争夺死亡节肢动物的过程中，体型较大的雄性比体型较小的雄性更具优势。图7.12比较了围栏内有2只蟋蟀的小、中、大的婚礼供养情况。虽然大多数体型较小的雄性要么没有供品，要么有唾液肿块，而中等大小的雄性通常会提供唾液肿块，偶尔会成功地争夺一只蟋蟀。相比之下，体型较大的雄性通常会给雌性提供一只蟋蟀，只是偶尔会提供唾液或没有婚礼祭品。

图7.12，求婚类型对雄性蝎蛉的交配成功有显著影响（数据来自Thornhill1）。

Thornhill的研究揭示了雄性在争夺婚礼祭品的能力上存在差异的潜在机制。体型较大的雄性更有可能成功防御现有的节肢动物产品，因为它们在攻击性交锋中具有优势。那么，这种不同的交配方式会不会转化为雄性之间不同的交配成功呢？答案如图7.13所示，它显示了Thornhill在装有2只蟋蟀的笼子中观察到的交配百分比。在观察到的交配中，体型较大的雄性占60%，相比之下，中型雄性占27%，小型雄性占13%。显然，体型庞大的雄性保卫更高质量的婚礼供品的能力直接转化为更高的交配成功。

图7.13，雄性体型对雄性蝎蛉的交配成功率有显著影响（数据来自Thornhill1）。

现在让我们把动物放在一边，考虑一下植物。虽然我们对植物的交配行为知之甚少，但它们的生殖生态似乎也包括配偶选择和性选择的可能性。RaphanusSativus的交配系统是植物中研究得最好的交配系统之一。