演化论告诉我们，世界上所有的物种都有共同的先祖，都有着或多或少的亲缘关系.但这样的话就不可避免地出现了一个问题：我们应该如何区分不同物种？

显然，我和我的同学属于一个物种，但我和鱼就不属于一个物种。但是，无论是我的同学还是鱼，甚至是昆虫、真菌、植物、细菌，所有这些生物都跟我有着共同的祖先，只不过有些共祖生活的年代比另一些要早很多而已。那么，是什么让我和鱼被当成两个不同的物种中的个体，而不只是同一个物种中两个几乎没有亲缘关系的个体呢？

生物分类学的一个目标便是在这一连串的连续的亲缘关系中强行找到一个个离散的点，把不同的物种分割开来，证明我和鱼不是同一种物种。一个经常被使用的概念是「生殖隔离」，即导致两个个体不能互相交配，或不易交配成功的隔离机制。如果两个个体无法自然交配，或交配后无法产生可生育的后代，那么就可以把它们两个归入不同的物种了。例如维基百科中写到的：

一般来讲生殖隔离用以定义物种，不具有生殖隔离的两个个体则以最多以亚种加以区分，生殖隔离的演化即是物种形成。1

人没法跟鱼交配，因此可以很放心地把它们两个归为不同的物种。（这也许是个值得庆幸的胜利，但不知为何也令人感到些许惋惜。）另一个为人熟知的例子是马和驴，虽然交配后可以生出骡，但由于骡有单数（63）条染色体，无法成对，因此无法进行减数分裂，也就无法生育。所以，马和驴无法产生可生育的后代，因此也就被归为马属下的两个不同的种：Equusferus和E.asinus。

一头驴、一头骡、一匹马。

（来源：Wikipedia、TheSprucePets）

到目前为止，将生殖隔离作为区分物种的标准似乎都还是一个不错的方法，简明扼要，浅显易懂。但是就像语法一样，每当你觉得你找到了一条规律，就总会有那么几个词跳出来告诉你这条规律其实并不存在。

站在同一块礁石上的银鸥（前）和小黑背鸥（后）。

（来源：Wikipedia）

银鸥（Larusargentatus）和小黑背鸥（Larusfuscus）是鸥属（Larus）下的两个物种，二者都在包括英国的欧洲西北部有广泛分布。二者在形态上有十分明显的区别：银鸥的翅膀是银灰色的，而小黑背鸥的翅膀是深灰色或黑色的。此外，银鸥的体型也要比小黑背鸥大。这些明显的区别也导致了即便这两种鸟经常能在英国见到彼此，它们也不会自然交配。很显然，它们之间是有生殖隔离的，因此被归为两个不同的物种也没什么问题2。

问题在于，海鸟经常到处飞来飞去，因此分布极为广泛，而鸥属的分布范围更是涵盖从斯堪的纳维亚到西伯利亚再到纽芬兰的整个北极圈。如果我们追随银鸥，从英国出发向西跨过北大西洋（这点距离对迁徙的海鸟而言并不算什么），来到加拿大和美国北部，就能见到银鸥在美洲的近亲，美洲银鸥（L.smithsonianus）。

美洲银鸥与银鸥的形态极为相似，也能与之进行杂交并产生有生育能力的后代。因此，包括美国鸟类学家联合会在内的许多鸟类学机构和鸟类学家都将美洲银鸥视为银鸥的一个亚种（L.argentatussmithsonianus），而不是一个单独的物种。

继续向西，到达西伯利亚，我们就能看见西伯利亚银鸥（L.vegae）。它的翅膀颜色比美洲银鸥更深，但同样也能与美洲银鸥杂交。再一路向西，西伯利亚银鸥逐渐变成了泰梅尔银鸥（L.taimyrensis），又逐渐变成了休氏银鸥（L.heuglini）。越往西，这些鸟的翅膀颜色就越深，形态跟小黑背鸥越来越相似。到了斯堪的纳维亚，我们见到的便不再是银鸥，而是小黑背鸥了。

这个「物种连续体」从英国开始，绕北极环绕了地球一圈，最终又回到了英国。每个地区的鸟与其邻居之间都不存在生殖隔离，因此都应该被视为同一个物种。但是在英国，当蛇终于咬住自己的尾巴的时候，我们却无论如何都不能把银鸥和小黑背鸥归入同一个物种。

鸥属（Larus）在亚欧大陆的分布。

（来源：Collinson,Parkin,Knox,Sangster,Svensson,）

银鸥和小黑背鸥这种衔尾之蛇的例子被称为环物种（Ringspecies）。在这里，看似简洁明了的生殖隔离，却没法帮助我们分辨这个连续体中的哪个地方才是银鸥和小黑背鸥的分野，甚至都不能帮助我们决定这个环物种里到底有几个物种。

比如，英国鸟类学家联合会就把美洲银鸥视为单独的物种，而泰梅尔银鸥和休氏银鸥也被许多学者分别视为小黑背鸥和西伯利亚银鸥下的亚种。也有学者认为这个连续体里的一些其他亚种，诸如西伯利亚银鸥蒙古亚种（L.v.mongolicus）、西伯利亚银鸥毕氏亚种（L.v.birulai），也是单独的物种，各执一词，莫衷一是。就这样，传统的、依靠生殖隔离划分物种的方式遇到了大问题。

图中每个色块表示具有差异的物种，而C中相互重叠的红色和绿色色块（连续体的两端）说明了环物种现象的发生。此时，红色和绿色色块无法进行交配。

（来源：Wikipedia）

好消息是，近年来的确有遗传学研究指出，银鸥—小黑背鸥并不是真正的环物种，这也许让生物分类学家们长出了一口气3。坏消息是，除了银鸥—小黑背鸥，地球上还有许多环物种存在着，让分类学家们大伤脑筋。

另一个著名的例子是生活在加州中央谷地周围的埃氏剑螈（Ensatinaeschscholtzii）4。在谷地的北端只有一种剑螈：埃氏剑螈俄勒冈亚种（E.e.oregonensis），它背上有斑点，但不明显。

从中央谷地西侧南下，剑螈身上的斑点越来越暗淡，直到到达谷地南端，此时剑螈身上的斑点消失了，被命名为埃氏剑螈指名亚种（E.e.eschscholtzii）。而从谷地东侧一路向南，剑螈身上的斑点则越发明显。在到达谷地南端的时候，剑螈身上已经有了醒目的黄色斑点，因此被命名为埃氏剑螈大斑亚种（E.e.klauberi）。

跟银鸥和小黑背鸥一样，剑螈们在谷地两侧的每一个区域都能跟周边的邻居交配并产生可育后代，但到了最南边形成两面包夹之势的时候，剑螈们却显然属于两种不同的物种。

与银鸥—小黑背鸥不同，分类学家们把所有谷底周围的埃氏剑螈都归入了一个物种，下分七个亚种。但很显然，他们在作出这一决定的时候，并没有考虑生殖隔离的问题。

埃氏剑螈在美国西海岸的分布，可见它们围绕加州中央谷地形成了环物种。（来源：Wikipedia）

与此相似的物种还有暗绿柳莺（Phylloscopustrochiloides），环绕青藏高原形成了环物种。生活在喜马拉雅山南麓的暗绿柳莺指名亚种（P.t.trochiloides）向西绕过青藏高原往北扩张，在经过一个连续统之后到达西西伯利亚，成为了暗绿柳莺新疆亚种（P.t.viridanus）。另一边，沿青藏高原东侧经过华北进入东西伯利亚的暗绿柳莺逐渐成为了双斑绿柳莺（Phylloscopusplumbeitarsus）。当暗绿柳莺和双斑绿柳莺在广袤的西伯利亚相遇的时候，已经成为了两个完全不能杂交的独特物种5。

不仅动物如此，植物中也有环物种的例子：中美洲的红雀珊瑚（Euphorbiatithymaloides）从墨西哥与危地马拉的边境开始扩张，在北边经过尤卡坦半岛和大安的列斯群岛，在南边进入南美洲后向东北方向到达小安的列斯群岛，绕加勒比海形成了一个环。两支红雀珊瑚最终在维尔京群岛相遇的时候，已经在形态学和生态学上都完全不同了6。

暗绿柳莺（左）与红雀珊瑚（右）的地理分布。

（来源：Wikipedia、CachoBaum,）

笔者希望通过以上论述能阐明一件事，那就是用生殖隔离来界定物种的方法是有缺陷的。对于环物种而言，似乎很难用生殖隔离的方法界定到底哪里是一个物种的结束，哪里又是一个新物种的开始。

这不禁令人想起了语言学中方言连续体（Dialectcontinuum）的概念。一个方言连续体包括分布在一个广阔地理区域中的诸多语言变体，在其中的任意地理位置上，相邻的两个或多个变体之间的差别都非常微小，以至于操这几种变体的人往往能毫无障碍地互相交流。然而，随着地理位置之间距离的增加，语言变体的互通度逐渐降低，而方言连续体的首尾两端往往就是完全不同的语言7。

一个经典的例子是德语—弗里西亚语—荷兰语的方言连续体。这个连续体包括高地德语（HighGerman）、下萨克森的低地德语（LowGerman）、弗里斯兰省的弗里西亚语（Frisian）、荷兰东南部的林堡语（Limburgish），以及荷兰语。

如果一个土生土长的柏林人来到阿姆斯特丹，显然是无法与荷兰人正常交流的。然而，在这个方言连续体的任何一个位置，操不同方言的邻居们都能彼此听懂。虽然没有形成环物种那样的圈，但是方言连续体和环物种的本质是一样的，传统的、离散的对物种/语言的划分在这里是失效的。很难说从哪里开始人们说的就是荷兰语而不是德语了，正如很难说从哪里开始的鸟就是小黑背鸥而不是银鸥了一样。

德语—弗里西亚语—荷兰语的方言连续体。在这个连续体中，每个地点的人们都能跟邻居毫无障碍地交流。

（来源：ChambersTrudgill,）

在历史的长河中，弗里西亚语几乎消失了，低地德语也逐渐被高地德语取代。因此，德语—弗里西亚语—荷兰语的方言连续体也就开始解体。德国和荷兰境内分别的方言连续体仍然存在，但是这二者之间的连续性被打破了。在过渡语言几乎灭绝的今天，德语和荷兰语已经很明显是两个不同的语言了。

在语言演化中发生的这种连续统的断裂在生物学中也会发生，而且非常常见。这也是为什么环物种非常稀有（甚至有学者认为目前发现真正的的环物种只有埃氏剑螈、暗绿柳莺、红雀珊瑚三种）。正如连接德语和荷兰语的弗里西亚语和低地德语一样，大部分组成环物种的「过渡物种」（即，连接一个物种连续体两端的中间物种）也都已经灭绝了。因此，我们就可以放心地宣称，这两个物种之间有生殖隔离，因此是两个不同的物种，即便这种离散性实质上是人为构建出来的。

这种离散性的存在——以及其普遍性——是一件值得庆幸的事，而且不仅对生物学家来说是如此。从古至今人类所有的法律与道德标准都依赖于智人（Homosapiens）与其他物种之间的那一道清晰的分割线。也许剑螈和柳莺到底属于什么物种对于除了生物分类学家的大部分人而言并不重要，但「哪些生物算是人」这个命题却不仅仅属于法学家和哲学家。相反，它可能是每一个人或多或少都必须思考的一个问题。

对于这点，理查德·道金斯（RichardDawkins）在《祖先的故事》（TheAncestor’sTale）里进行了阐述。他认为，那些反对堕胎的人往往认为堕胎是与谋杀相同的罪，其核心观点正是「胎儿也是人」4。然而，在这些坚定的Pro-Life派中，绝大多数的人并不会因为打死蚊子或者食肉而感到任何心理负担，也不觉得将黑猩猩关进动物园或用作实验品有什么不对的。但如果人和黑猩猩也形成了一个环物种，其中间每一个过渡物种都存活在地球上，那么那些大骂堕胎医生是刽子手、杀人犯，甚至往堕胎诊所里扔炸弹的人，还能对黑猩猩在实验室里被杀害这件事心安理得吗？

年1月29日，亚拉巴马州伯明翰的一家堕胎诊所遭到炸弹袭击，致一死一伤。（来源：al.